Senin, 16 Mei 2011

SITOKININ

                                                                         
PENDAHULUAN
Penemuan Kinetin
Di tahun-tahun belakangan ini banyak diantara kita yang tertaik pada perumbuhan dan prngaturannya telah menjadi terangsang dengan implikasi-implikasi dari sekelompok zat pertumbuhan tanaman yang di kenal sebagai sitokinin. Meskipun baru di ketemukan taun 1950-an sitokinin telah memperoleh dampak yang di tentukan di dalam fisiologi tanaman dan biokimia  karena makin bertambahnya bukti bahwa mereka memainkan sejumlah peranan kunci untuk kehidupan tanaman yang lebih tinggi. Penemuan sitokinin merupakan sebuh hasil dsri penelitian-penelitian mengenai kultur jaringan yang di laksanakan selama beberapa tahun di dalam labolatorium professor Folke Skoog di univesitas Wisconsin. Skoog lama sebagai seorang maha siswa pertumbuhan tanaman, terutama tertarik pada pengendalian diferensiasi kimia dan sebagai akibat minat ini mulai bekerja pada tahun 1941 dengan sebuah alat penelitian baru, jaringan tanaman atau organ-organ yang di kulturkan secara heterotrofikal infitro. Tidak seperti jaringan tembakau hibridnya white dulu yang dapat tumbuh dengan hanya sebuah medium mineral sederhana yang mengandung sukrosa dan sedikit vitamin, segmen batang ini memerlukan komponen-komponen lain. Khusus Skoog dan Tsui melaporkan bahwa kepingan-kepingan kecil segmen batang memperlihakan tidak adanya pertunbuhan yang bisa di ukur kecuali diberi dengan sebuah auxin, seperti asam indol asetat, yang dalam masing-masing haal pembesaran  dan perkembang biakan terlihat terutama di teras.
ANALOG-ANALOG KINETIN : SITOKININ.
Tak lama saetelah penemuan kinetin, kelompokwisconsin mensintesis sejumlah besar senyawa dan menguji mereka untuk sifat-sifat seperti kinetin. Cepat menjadi  jelas bahwa kinetin tidak unik tetapi bahwa banyak senyawa lain ,erangsang pembelahan sel di dalam jaringan tanaman. Namun perubahan-perubahan pada setengah bagian adenine sangat mengiurangi kegiatan atau bahkan menonaktifkan senyawa itu seluruhnya.

Subtitusi-aubtitusi pada rantai sampig.
Penggantian furan dengan sebuah inti benzen memberikan sebuah senyawa yang agak lebih efektif dari pada kinetin. Begitu juga dengan tiofen, naftalin, tenil, firidil, dan beberapa system cincin lainnya yang di gantikan di sini menghasilkan senyawa-senyawa yang sangat efektif. Cincin itu bisa di tempelkan langsung pada gugus amino seperti dalam N6- fenilaminopurin tanpa tanpa kehilangan yang jelas dalam kegiatan. Dengan menggantikan posisi orto dari cincin benzene dengan gugus metal, amino, hidroksil, atau kloro, misalnya ,N6-(2-kloro benzil) aminopurin, menghasilkan senyawa-senyawa yang lebih efektif dari pada N6-benzilaminopurin, sedangkan pengganti-pengganti yang sama di posisi meta atau para mengurangi kegiatan.

Salah satu dari zat-zat paling aktif yang pernah di sintesiskan N6-(γ,γ-dimetilalilamino) purin yang juga dikenal sebagai N6-isopenteniladenin yang yang pertama kalinya diperlihatkan oleh Beauchsne dan Goutarel dan dilaporkan kira-kira sepuluh kali lebih aktif daripada kinetin. Bahwa terdapatnya sebuah ikatan ganda dalam rantai samping bisa mendorong kegiatan ini sampai tingkat ini, yang sangat menakjubkan kurangnya pengetahuan kita yang menyangkut hubungan diantara struktur rantai samping dan kegiatan. Namun, jelas bahwa rantai samping itu pasti relative non-polar karena derivate-derivat hidrazino dan suksinil adalah tanpa kegiatan.
Beberapa bagian setengah bahan kimia yang memberikan kegiatan
Sitokinin tinggi pada adenine ketika digantikan pada posisi N6



Subtitusi-aubtitusi di dalam cincin purin.

Sangat sedikit analog kinetin yang memiliki perubahan-perubahan pada separuh purin memperlihatkan setiap kegiatan sitokinin yang dapat ditunjukan dan tak satupun memperlihatkan kegiatan yang lebih besar daripada kinetin. Jadi furfurilguanin (2-furfuril amino-6-hidrksipurin) sangat tak aktif seperti juga benzilguanin dan  benzilsitosin (2-hidroksi-4-benzilaminopirimidin). Serangkaian analog lainnya yang menarik adalah 4-pirazolo yang diganti (3-4-d)-pirimidin yang seluruhnya tidak aktif tetapi berbeda dari bentuk-bentuk yan sangat aktif hanya di dalam cincin purin. Bahkan penggantian kecil di inti asenin sitokinin biasanya mengurangi  keefektian mereka. Ada bukti yang menyatakan bahwa posis 1 harus bebas untuk kegiatan sitokinin karena sebuah gugus metal pada posisi 1 dari N6-benzilaminopurin prktis menghilangkan semua kegiatan. Posis 2 agak kurang peka baik sebagai 2-metil maupun 2-amino-N6-furfurilaminopurin mempunyai kegiatan seperti kinetin meskipun kurang daripada N6-furfurilaminopurin.sedikit infomasi yang tersedia menyangkut penggantian pada tempat-tempat kedudukan lainnya pada cincin purinkecuali pada posisi 9. Disini tampak bahwa perubahan-perubahan tertentu dapat di buat tanpa sangat mengurangi kegiatan. Begitu juga ribosida-ribosida dari analog-analog metal, dimetil, dan benzyl paling sedikit sama efektifnya dengan basa-basa bebas mereka. Pemggantian gugus amino pada posisi 6 dengan sebuah atom belerang menghasilkan sebuah senyawa, 6-benzilmerkaptopurin yang memounyai kegiatan sangat rendah tetapi nyata di dalam uji teras tembakau.

Senyawa-senyawa non-purin lainnya dengan kegiatan sitokinin.
Diantara ini adalah derivate-derivat urea seperti N, N’-didefilurea yang mempunyai efek-efek seperti kinetin yang lemah dan lambat di dalam sistem teras tembakau dan N-3-klorofenil-N-fenilurea dikatakan bersama dengan beberapa senyawa lain yang berkaitan bahkan lebih efektif. Serupa dalam struktur dengan purin dan jelas aktif di dalam mengimduksikan pembelahan sel di dalam jarimgan tanaman adalah 8-azakinetin. Begitu juga benzimidasol mengeliarkan efek-efek kinetin tertentu, mungkin zat yang kegiatan seperti kinetinnya paling menakjubkan adalah asam 2-benztiasol oksi asetat yang hampir sama efektifnya dengan kinetin.

Apakah sitokinin itu?
Dengan begitu besarnya macam zat yang aktif, kita di benarkan untuk bertanya dalam hal ini, apakah ada aturan yang menghubungkan dengan kegiatan. Untuk menjawab pertanyaan itu kita pertama-tama harus mempunayai sebuah definisi mengenai kegiatan seperti kinetin. Satu-satunya definisi yang telah di tawarkan ialah dari Skoog dan miller, yang menyatakan bahwa sitokinin adalah bahan kimia yang tampa memandang kegiatan-kegiatan mereka lainnya, meningkatkan sitokinesis di dalm sel-sel berbagai sumber tanaman.menurut pendapat mereka, ‘pada saat ini bukti kaku mengenai kegiatan sitokinin yerbatas seluruhnya pada derivate-derivat purin yang di gantikan-6. Dengan tidak terdapatnya pengetahuan mendetail yang menyangkut metabolism dan mode tindakan sitokinin pernyataan seperti itu mungkin terlalau dini. Bagaimanapun juga, telah di tunjukan beberapa waktu yang lalu oleh miller bahwa paling sedikit satu nonm purin dengan kegiatan sitokinin, N, N’ –difenilurea nungkin di pergunakan dengan baik oleh sel sebagai sebuah bahan dasar senyawa jenis kinetin.

SITOKININ YANG TERJADI SECARA ALAMIAH.
Telah ditunjukan tak lama setelah penemuan mereka bahwa kinetin dan analog-analognya adalah merupakan sintetis atau artifakdari degradasi DNA dan hal ini telah dipegang di beberapa tempat bahwa oleh karenanya sitokinin tidak mempunyai fungsi alamiah di dalam pertumbuhan tanaman. Namun, pada pernyataan semacam itu, sederetan bukti yang panjang yang berasal dari saat awal abad ini di abaikan, karena gagasan bahwa pembelahan sel di tanaman bisa di kendalikan oleh zat spesifik bukanlah suatu gagasan baru tetapi kembali, bukti ekperimental pertama untuk zat seperti itu di jelaskan oleh Haberlandt yang menemukan bahwa diffusat-diffusat phloem dapat menginduksikan pembelahan sel di dalam parenchyma tentang dan kemudian bahwa pembelahan sel yang di induksikan oleh pelukaan dapat di cegah dengan mencuci permukaan yang terluka itu dan di pulihkan dengan memberikan jaringan yang hancur pada permukaan yang teluka itu di beberapa jaringan tanaman. Meskipun sebuah zat yang di beri istilah asam traumatic kemudian di pisahkan Bonner dan English dan di identifikasi sebagai sebuah asam lemak (C12 H20 O4) ia tidak aktif di uji-uji untuk sitokinin dan meragukan dalam arti fisiologis. Di tahun belakangan ini berbagai macam ekstrak dan air buah dari sunber tanaman telah memperlihatkan kegiatan pembelahan sel pada satu uji atau yang lainnya.yang terkemuka dari ini adalah endosperma kelapa, cocos nucifera yang ditemukan oleh Van Overbeek itu mengandung faktor yang merangsang pertumbuhan embrio di dalam kultur jaringan dan yang selanjutnya telah digunakan secara luas sebagai alat untuk memulai pertumbuhan di banyak jaringan tanaman invitro.santan kelapa dan kinetin dapat digunakan timbale balik, jika sebuah auxin juga dipasok di dalam medium, untuk mendukung pertumbuhan banyak jaringan tanaman misalnya, cairan atau lendir sekunder dari akar daucus carota, mesokarp dari buah prunus persica dan tidak ada lagi persoalan tetapi bahwa zat dengan kegiatan seperti kinetin terdapat juga di dalam endosperma kelapa. Dengan mengingat kesamaan umum mereka terhadap kinetin dan terhadap beberapa zat dari kelapa yang pertama kalinya di jelaskan oleh kelompok Steward, akan mengherankan jika beberapa zat dari kelapa itu dalam kenyataannya, bukan kinin. Dalam kenyataannya tentu saja jaringan ini memang memerlukan sejumlah zat untuk pertumbuhan in vitro yang dipasok oleh endosperma kelapa, yang sebagiannya, seperti myo-inositol, telah diidentfikasi. Namun tampaknya tak berguna untuk menyebut kemampuan myoinositol yang meningkatkan pertumbuhan pada situasi ini sebagai sebuah kegiatan ‘kinin’ seperti yang telah di lakukan paling sedikitn olehsatu contoh. Apa yang sekarang harus kita katakan mengenai substrain misalnya yang mempunyai kebutuhan eksogen hanya untuk auxin sebagai tambahan untuk medium yang bersifat basa.                                                                                                                                                                                                                                                                              
Zeatin.
Sebagai tambahan untuk santan kelapa, kegiatan sitokinin telah dideteksi di dalam cairan buah tomat, di dalam ekstrak-ekstrak bunga dan buah beberapa varietas apel (Pyrusmalus L), did alam buah quince (Cydonia Oblonga Mill), persik (Pyrus communis L), plum (Prunus cerasifers Ehrh. Cult. Nigra), dan tomat (Lycopersicon esculentum cult. Grosse Lisse), maupun jaringan cambium  di dalam batang pynis radiata, Eucalyptus regnana, dan Nicotiana tabacum. Kegiatan sitokinin yang baik sekali juga di perlihatkan di dalam ekstrak-ekstrak buah yang belum dewasa Zea mays, Aesculus noerlitzensis, Juglans sp, dan Musasp., dan gametofit betina dan Ginko biloba. Sebuah zat seperti kinetin yang alamiah dan sangat aktif terdapat di dalam tangakai buah, embrio, dan endosperma dari buah persik. Tanaman benih kacang polong, keringan akar bunga matahari, jaringan tumor tembakau yang secara spontan kehilangan kebutuhan sitokininnya adalah sumber-sumber lain sitokinin alami di antara sebuah daftar yang cepat bertambah.

Sitokinin-sitokinin lainnya yang terjadi secara alamiah.
Meskipun jelas merupakan sitokinin tanaman yang penting, zeatin bukanlah produk alam pertama yang terlihat mempunyai kegiatan sitokinin. Kejelasan ini harus pergi ke N6-metilaminopurin, sebuah senyawaa yang terdapat luas di RNA tanaman yamg pertama kali diperlihatkan memiliki pembelahan sel yang merangsang kegiatan oleh Miller meskipun efek seperti kinetinnya untuk uji diskus daun loobak tergantung pada pembesaran sel telah di bahas di depan.potensiasi efek sitokonin dari N6-metilaminoptrin oleh adenine yang di pasok pada saat yang sama dalam kenyataanya merupakan bukti kuat untuk sebuah interaksi macam ini. Pemambahan paling ahir pada daftar sotokinin yang terjadi secara alamiah adalah N6-(γ,γ-dimetil alil amino) purin, yang kegiatannya telah diperlihatkan sebelumnya dengan bahan sintesis dan kini telah dipisahkan dari serintransfer RNA dari ragi dan isomer-cis dari zeatin yang dipisahkan dari jagung manis. Terjadinya secara alami yang pertama di atas selanjutnya telah di benarkan dengan pemisahannya dari corynebacterium vascian. Sitokinin ini bersama dengan zzeatin selanjutnya membentuk sitokinin-sitokinin yang paling aktif yang pernah di temukan yang mempunyai efek-efek pada konsentrasi paling tidak dalam orde yang besarnya kurang dari setiap zat sintesis.




KEGIATAN BIOLOGIS.
Mitosis dan pembelahan sel.
Sifat paling karakteristik yang berkaitan dengan sitokinin adalah perangsangan mereka terhadap pembelahan sel pada kultur jaringan tanaman. Penemuan dan pemisahan kinetin tergantung pada sifat ini dan banyak penelitian mengenai sitokinin menekan pada efek ini. Tentu saja terdapat jaringan tanaman di mana bisa di duga zat-zat lain, maeskipun belum di identifikasi yang membatasi sehingga jaringan jaringan ini tak dapat di tumbuhkan media yang ditentukan. Dengan cara seperti ini terdapat banyak contoh jarihngan yang tumbuh sempurna di medium sederhana dengan tidak adanya sitokinin, auksin, atau keduanya. Prilaku ini sangat karakteristik bagi jaringan-jaringan dari daerah meristem dan dari jaringan tumor, terutama jaringan–jaringan yang dihasilkan dari kegiatan bacterium Agrobacterium tumafacians. Sebuah kesimpulan alamidari penelitian ini ialah bahwa system sintesis sitokinin beroprasi di dalam sel-sel meristem tetapi dihentikan melalui represi gen selama jalan diferensiasi jaringan ini menjadi sebuah jaringan yang tak membelah seperti teras. Suatu hasil yang agak serupa diperoleh oleh Torrey dengan akar kacang polong kebun yang utuh, Pisum sativum cv. Alaska. Disini sitokinin-sitokinin membawa pada pembelahan sel-sel dewasa di dalm cortex akar yang biasanya bisa mengalami penggandaan kromosom tetapi jarang mitosis atau pembelahan sel. Begitupun juga sitokinin-sitokinin dilapirkan menaikan tingkat pembelahan sel di dalam beberapa mikro organism termasuk sebuah protozoa paramaecium caudatum, sebuah fito flagelata polytoma unvella, dan bakteri seperti Escheri chia coli dan sejumlah lainnya. Efek-efek biologis tertentu yang di perhatikan oleh ssitokinin juga mempunyai pembelahan sel sebagai motif yang menggaris bawahinya, dan sitokinin secara luas disebut sebagai pengatur pembelahan sel. Bagaimanapun juga sampai di perlihatkan juga bahwa secara alamiah untuk mengatur pembelahan sel dengan dengan jalan kejadian yang normal, pernyataan semacam itu benar-benar tak dapat di buat. Kita benar-benar harus ingat bahwa pembelahan sel mungkin hanyalah satu reaksi yang diakui dramatis terhadap kegiatan sitokinin-sitokinin yang lebih fundamental.

Pembesaran sel.
Tidak lama setelah pengamatan-pengamatan pertama mengenai pembelahan sel yang di rangsang kinetin, tiga kelompok peneliti melaporkan dengan hampir serentak bahwa pembesaran sel pada diskus daun yang layu meningkat luar biasa dengan terdapatnya kinetin dan analog-analog tentunya aktif di dalam pembelahan sel. Sejak pekerjaan ini, bukti untuk peranan sitokinin di dalam perluasan sel makin bertambah, Arora melaporkan bahwa sel-sel kortikal dari akar tembakau membesar sampai empat kali ukuran normal mereka dengan terdapatnya kinetin, da Glasziou memperlihatkan bahwa dibawah kondisi tertentu konsentrasi kinetin yang rendah membawa suatu kenaikan di dalam pemuluran sel teras tembakau. Meskipun kinetin menghambat pemuluran potongan batang kacang polong ia lebih menyukai perluasan sel secara lateral yang menyebabkan kenaikan dalam diameter potongan itu. Pengamatan ini mungkin berkaitan dengan pengamatan Ropp yang menemukan bahwa pemrosesan kinetin pada hipokotil bunga matahari menyebabkan suatu kenaikan dalam berat segar dan kering lebih dari dua kali dari yang di control meskipun tidak terjadi pemuluran. Efek kinetin terhadap pertumbuhan daun  sejak diperluas menjadi  sejumlah spesies, dan meskipun efek sitokinin ini sama sekali tidak universal, generalitasnya tampak jelas.

Tabel Efek kinetin terhadap ekspansi diskus buncis yang dilayukan
selama periode pertumbuhan 48 jam

Morfogenesis.

Satu dari reaksi yang benar-benar dramatis terhadap sitokinin adalah pembentukan organ-organ yang terjadi di bawah kondisi yang dapat dalam berbagai kultur jaringan. Namun, efek IAA ini dapat di imbangkan oleh adenine pada 75 mg 1-1 yaitu pada rasio kira-kira 15000 molekul adenine terhadap 1 molekul IAA. Namun, apa yang mengejutkan adalah interaksi kuantitatif dan rumit diantara auksin dan sitokinin di dalam pengendalian morfogenesis. Didalam system teras tembakau situasi secara umum adalah bahwa pada tingkat seimbang tertentu seperti misalnya 2 mg 1-1 IAA dan 0,02 mg 1-1 kinetin teras itu tumbuh sebagai sebuah callus amorf, dan tak berbeda. Di dalam situasi sebaliknya, rasio kinetin terhadap auksin menjadi rendah, akar muncul di teras.contoh control eksogen diferensiasi yang bagus ini mempunyai implikasi-implikasi yang sangat penting bagi bidang morfogenesis dan kontrolnya pada tanaman. Banyak contoh lainnya mengenai perangsangan sitokinin terhadap pembentukan tunas terdapat di dalam literature. Begitulah plummer dan leokold mem[erlihatkan kenaikan di dalam potongan-potongan daun saintpaulia ionantha setelah 24jam merendam petiole-petiole di dalam larutan kinetin Schraudolf dan Reinert mengamati di dalam diskus daun Begonia rex sebuah efek kinetin yang dramatis. Waktu di control, akar diikuti pucuk muncul pada ujung basa saluran utama sementara di bahan yang diproses tunas-tunas baru muncul di sekitar keseluruhan lingkaran diskus meskipun pertumbuhan akar tertekan. Heide menemukan bahwa sitokinin-sitokinin tertentu lainnya beberapa kali lebih efektif dari pada kinetin itu sendiri pada penginduksian pembentukan tunas dan lebih jauh bahwa spesies atau kultivar tertentu dari Beginia yang biasanya tidak membentuk tunas-tunas kebetulan di daun atau berbuat demikian hanya kadang-kadang saja, dengan pemerosesan sitokinin mengeluarkan pembentukan tunas yang berlimpah. Disini pembentukan tunas seluruhnya tergantung pada pengeluaran akar dan rupanya satu-satunya pengaruh sitokinin adalah menghambat pengeluaran tunas yang bisa diduga karena terhalangnya akar, permulaan.

Dormansi.
Peningkatan perkecambahan benih adalah sebuah efek sitokinin yang diumumkan untuk beberapa bulan setelah penemuanya. Reaksi-reaksi serupa terhadap kinetin atau terhadap analog-analognya diperlihatkan oleh benih tembakau, cengkeh putih, dan rumput karpet, dan benih dan atas dan Dorman di dalam kulit duri Xanthium pensyl vanicum. Kegiatan khusus sitokinin ini mungkin hanya lah sebuah aspek lain dari efek perangsangan mereka terhadap pembesaran sel, seperti di tunjukan oleh penelitian Haber dan luippold pada benih-benih selada yang di radiasi sinar gamma. Namun, hal terakhir ini masih dipertentangkan karena Ikuma dan Thimann percaya bahwa tempat tindakan sitokinin diperkecambahan benih adalah dalam kotiledon.



Dominasi apikal.
Bahwa dalam kenyataannya sitokinin menghalangi dominasi tunas apikal biasa kemudian dibenarkan dalam tanaman utuh. Sebuah hubungan yang menarik diantara efek sitokinin terhadap dominasi apikal dan fasiasi tanaman yang di sebabkan oleh mikroorganisme Corynebacterium fascians di jelaskan oleh Samuels. Gejala-gejala penyakit ini hilangnya dominasi apikal dengan kemunculan selanjutnya ‘sapu tukang sihir’ dari pucuk yang tumbuh dapat di rangkap seluruhnya oleh pemerosean kinetin, yang menyatakan bahwa sitokinin alamiah terlibat di dalam etiologi penyakit. Gagasan ini kemudian dibenarkan dengan ekstraksi dari bakteri bahan-bahan yang mempunyai kegiatan sitokinin di dalam berbagai uji, dan identifikasi zat aktif seperti N6-metilaminopurin dan N6-(α,α-dimetilalilamino) purin.

Perlambatan senesensi : Efek Richmond-Lang.
Pada daun Xanthium yang terlepas kinetin mampu menunda selama beberapa hari hilangnya klorofil dan degradasi protein yang biasanya menyerTAI proses penuaan daun. Gejala ini telah merangsang kenaikan jumlah penelitian dan minat-minat di tahun-tahun ini, dan yang sangat penting adalah dari K. Namun, jauh lebih banyak yang terlibat dari pada hanya memobilisasi aliran nutrien. Osborn memperlihatkan bahwa diskus daun Xanthium yang dipisahkan secara serupa dilambatkan dalam senesensi mereka dengan pemerosesan kinetin meskipun tak terdapat daerah yang berdekatan tak diproses dengan sebuah cadangan nutrien dimana darinya ditarik. Hasil dan kesimpulan yang hampir serupa telah diberikan sebelumnya oleh Wollgiehn dan kemudian oleh Sugiura. Dukungan untuk peranan sitokonin ini di dalam metabolisme RNA oleh karenanya meluas meskipun hipotesa-hipotesa lainnya yang menjelaskan perlambatan senesensi yang dipengaruhi sitokinin telah diberikan.

Mobilitas di dalam tanaman.
Beberapa hal dari yang kita ketahui tentang tindakan sitokinin yang diberikan secara eksogen membawa pada kesimoulan bahwa zat ini sangat terbatas gerakannya dalam tanaman jika mereka memang bergerak sama sekali dari tempat asal pemberiannya begitu juga sebuah penelitian yang bersangkutan dengan efek sitokinin dalam mengatasi dominasi apikal, membawa kita untuk menyimpulkan bahwa sitokinin praktis tidak mobil di dalam tanaman. Dipihak lain, Kaminek menemukan bahwa jika ujung basal morfologis dari potongan batang Pisum sativum sepanjang 39mm di rendam didalam larutan kinetin, tunas-tunas di dekat apex membengkak dan di rangsang untuk tumbuh sampai derajat tertentu melebihi control.

Macam-macam efek lainnya.
Makin besarnya perhatian pada sitokinin telah dicerminkan pada bertambahnya aliran yang tetap sebagian besar dari ini tidak memberikan bantuan dengan memuaskan untuk menyiapkan klasifikasi tetapi tampaknya berdiri sendiri sebagai fenomena terpisah. Satu dari kegiatan sitokinin yang lebih menarik adalah pencegahan parsial mereka terhadap efek racun dari fitopatogen-fitopatogen tertentu. Misalnya kinetin mengurangi jumlah dan ukuran kerusakan yang disebabkan oleh virus bintik layu pada tomat. Pengaruh-pengaruh sitokinin lainnya yang sangat menarik melibatkan efek-efek pada kegiatan enzim-enzim tertentu, pada metabolism berbagai zat, dan pada respirasi sejumlah jaringan dan organ. Sitokinin dilaporkan menurunkan kandungan alkaloid dalam Datura meteloides, menggerakan biosintesis tiamin di jaringan callus tembakau, mengatur bersama-sama dengan auksin tingkat scopoletin dan scopolin di dalam kultur jaringan tembakau, dan meningkatkan dengan besar produksi antosianin di dalam petal-petal Impantiens balsamina yang dikulturkan.

PENGUJIAN BIO UNTUK SITOKININ.

Uji pembelahan sel
Meskipun masalah atau pemakaian-pemakaian spesifik mungkin mempunyai kaitan, dengan setiap uji bio kita mengharap mencapai kompromi terbaik yang mungkin diantara kepekaan, kespesifikan, kelinieran reaksi, kemampuan dipakai dalam rentang konsentrasi luas, dan mudahnya manipulasi. Msekipun semua sistem kultur jaringan menderita karena reaksi mereka yang relatif lambat, para peneliti yang berpengalaman dapat mendeteksi adanya senyaa-senyawa sangat aktif di dalam uji kedelai dalam kurang dari 48 jam dengan pengamatan visual. Kedua jaringan sangatlah peka, bereaksi dengan kenaikan berat kering yang nyata di dalam kasus kedelai terhadap 2 x 10-8 M kinetin dan sangat spesifik. Sistem kedelai jauh lebih kuantitatif dalam reaksinya, memperlihatkan sebuah kenaikan linier dalam berat segar sebanding dengan logaritma konsentrasi kinetin dalam rentang beberapa ratus kali lipat.

Uji pengawetan klorofil
Uji bio yang didasarkan pada efek Richmon-Lang mulai digunakan makin banyak karena kecepatan dan kemudahan mereka. Osborne dan McCalla menjelaskan sebuah uji dimana diskus dari daun-daun Xantium pennsylvanicum dituakan di cahaya redup ditempatkan di atas kertas filter yang dibasahi dengan cairan uji dan disimpan di dalam gelap selama 48 jam. Sebuah uji yang bahkan lebih mudah berdasarkan pada reaksi yang sama menggunakan helai-helai tanaman benih gandum atau oat yang dipotong, rupanya uji ini telah dikembangkan secara terpisah oleh sejumlah peneliti. Uji ini terutama berharga jika jumlah bahan uji terbatas karena biasanya satu tetes kira-kira 0,01 ml ditaruh di masing-masing helai daun untuk diuji.

Uji pembesaran sel
Kuraishi menggunakan kemampuan sitokinin untuk meningkatkan pembesaran sel di diskus daun untuk penelitian analog kinetin dan menjelaskan berbagai reaksi khusus dari Raphanus sativus. Di dalam uji ini daun belum dewasa yang dituakan di dalam gelap selama 24 jam digunakan sebagai sumber diskus yang dibolongi dengan pembor garpu. Diskus-diskus itu diapungkan di dalam larutan untuk diuji selama 18 jam pada 28o pada keadaan terang dan kemudian ditimbang setelah menghilangkan kelebihan cairan. Uji ini mempunyai keuntungan kecepatan dan mungkin hampir sama pekanya dengan uji kedelai tetapi mungkin dipengaruhi oleh yang biasanya tidak dianggap sebagai sitokinin.

Uji perkecambahan
Efek peningkatan pada perkecambahan benih oleh sitokinin yang dijelaskan di bab ini memberikan kemungkinan-kemungkinan uji bio yang nyata dan pada kenyataannya telah menggunakan benih selada untuk maksud ini. Benih-benih yang telah direndam di dalam larutan uji kegelapan 25o selama periode 8 jam diuji untuk perkecambahannya selama periode 24-60 jam selanjutnya di dalam gelap pada 300. Sebuah uji perkecambahan biji bukan merupakan metode pemilihan untuk sebagian besar pemakaian karena tampaknya memerlukan konsentrasi sitokinin yang tinggi untuk efek yang dipengaruhi oleh berbagai faktor lainnya termasuk cahaya merah, giberelin, dan senyawa-senyawa lainnya.
Uji diferensiasi.
Uji bio untuk sitokinin-sitokinin yang tergantung pada induksi diferensiasi telah digunakan dan sangat sedikit tetapi diabaikan mereka mungkin tidak dibenarkan karena beberapa yang tertentu dari mereka memberikan sejumlah keuntungan. Karena metode uji belum digunakan secara luas, spesifitasnya belum ditetapkan dengan jelas. Bagaimanapun juga metode tersebut mempunyai harapan besar untuk digunakan lebih jauh. Lumut-lumut lainnya, misalnya Pohlia nutans, tampak menghasilkan hasil yang sangat serupa. Kita bisa juga mengambil keuntungan dari interaksi sitokinin auksin pada pembentukan tunas di dalam jaringan teras tembakau dalam pengembangan sebuah uji bio seperti yang dinyatakan oleh Miller. Kerugian utama bagi uji semacam itu ialah bahwa efek sitokinin dilawan oleh auksin bahkan pada tingkat yang sangat rendah.

PERANAN BIOLOGIS DAN MODE TINDAKAN.

Meskipun dengan penelitian hampir 40 tahun dan pengumpulan sejumlah besar informasi yang berkaitan dengan hampir setiap aspek biologi auksin, terdapat mereka yang percaya bahwa kita sangat sedikit lebih dekat pada menemukan fungsi mereka di dalam pertumbuhan tanaman. Oleh karenanya haruskah kita mengharap hasil-hasil yang lebih cepat dengan sitokinin yang dibandingkan dengan auksin, merupakan hasil terbaru dan sedikit dipelajari? Pemakaian alat dan teknik-teknik yang sangat berguna di dalam biologi molekul mikroorganisme pada masalah dalam pertumbuhan tanaman telah menghasilkan informasi yang sangat berarti baik bagi sitokinin maupun bagi pengatur pertumbuhan tanaman juga.

Efek terhadap metabolisme asam nukleat (asam inti)
Untuk zat-zat seperti sitokinin, auksin, giberelin yang terlibat praktis dalam setiap muka kehidupan tanaman yang lebih tinggi, hanyalah logis untuk mengatakan bahwa efek-efek mereka yang berbeda dan secara biologis rupanya tidak berkaitan dapat dijawab hanya dalam bentuk sebuah reaksi utama yang menguasai semua kegiatan yang berhubungan dengan sel. Hasil-hasil serupa ini telah dijelaskan oleh banyak peneliti termasuk Olazewska (1959), Wollgien (1965), dan Osborne (1962). Jensen melaporkan bahwa kinetin menyebabkan pelipatgandaan tingkat RNA dalam 30 menit dalam sel-sel ujung akar bawang meskipun ia mengurangi DNA.

Efek kinetin terhadap kandungan RNA dari sel akar bawang
Sitokinin-sitokinin sangat meningkatkan penggabungan 32p ke dalam asam-asam nukleat (inti) dari daun-daun oat yang dipotong, lebih suka merangsang sintesis RNA berat di dalam daun jawawut tetapi meningkatkan penggabungan asam orotat ke dalam semua kelas RNA daun.

Sitokinin dan sintesis protein
Sebagian besar penelitian yang memperlihatkan suatu kenaikan metabolism asam nukleat yang dirangsang sitokinin dengan cara serupa melaporkan sebuah efek pada sintesis protein. Bahwa sitokinin memainkan peranan di dalam proses ini tentu saja ditunjukan di dalam makalah asli oleh Richmond dan Lang dan dinyatakan dengan kuat ileh penelitian Mothes dan rekan-rekannya bahkan bukti yang lebih langsung tersedia seperti Osborne menunjukan suatu kenaikan dalam sintesis protein yang dirangsang kinetin di dalam diskus daun dan merasa bahwa sebuah tindakan primer kinetin mungkin mengatur sintesis RNA dengan sebuah aturan akibat satu dari langkah-langkah yang membawa pada sintesis protein.

Metabolisme sitokinin
Untuk menemukan peranan yang dimainkan oleh sitokinin di dalam perangsangan sintesis asam nuklet dan protein, kita perlu mengetahui apa yang terjadi terhadap zat ini dalam tanaman. Sayang hanya terbatas informasi yang tersedia mengenai hal ini dan banyak pekerjaan yang harus dilakukan. Sitokinin dioksidasi oleh xantin oksidasi mamalia menjadi derivat-derivat 2-mono dan 2,8-dihidroksi yang bersesuaian dan mungkin senyawa-senyawa lainnya. Terdapat informasi yang menunjukan bahwa benziladenin diubah menjadi glikosida yang tidak diketahui oleh anggota-anggota tanaman Cruciferae. Namun, penelitian yang paling ekstensif mengenai metabolisme benziladenin adalah dari McCalla yang melaporkan bahwa senesensi daun-daun cocklebur (Xanthium pennsylvanicum) dan buncis (Phaseolus) mengubah senyawa ini menjadi sejumlah zat berberat molekul rendah ternasuk adenil, guanil, dan asam-asam inosinat, benziladenosin dan mungkin asam benziladenilat maupun urea, alatoin, dan ureida yang tidak diketahui. Lebih jauh mereka melaporkan bahwa metabolit-metabolit paruh purin muncul di dalam RNA meskipun benziladenin sendiri tidak digabungkan sampai sejauh tertentu.

Penggabungan kedalam RNA
Fox memberikan bukti yang menunjukkan bahwa jaringan tanaman yang membutuhkan sitokinin menggabungkan paling sedikit dua dari zat-zat pertumbuhan ini, 6-benziladenin dan 6-metiladenin, ke dalam RNA mereka. Penemuan-penemuan ini menyatakan kemungkinan nyata bahwa sitokinin memberikan efek-efek biologisnya melalui penggabungan ke dalam polinukleitida yang memainkan peranan kuni di dalam sintesis protein begitu juga zeatin dan isomer cisnya kini diketahui terdapat secara alami sebagai sebuah bagian integral dari RNA Zea mays. Jika dalam kenyataannya kegiatan sitokinin tergantung pada adanya di dalam tRNA, kita masih sulit untuk mempertimbangkan peranan spesifik mereka di sana. Sulit untuk percaya bahwa lokalisasi sitokinin-sitokinin di dalam lup antikodon dari beberapa tRNA tertentu hanyalah merupakan sebuah situasi kebetulan, kita dibawa untuk berspekulasi bahwa molekul-molekul ini mempunyai kegiatan pengaturan yang penting di dalam tRNA. Kita tidak perlu menutup mata kita terhadap kemungkinan bahwa penggabungan sitokinin-sitokinin ke dalam RNA adalah sebuah artifak yang tidak ada hubungannya dengan peranan biologis. adenin, yang dianggap bagian molekul sitokinin spesifik dan kritis, sebenarnya adalah sebuah senyawa yang ada dimana-mana pada metabolism yang terdiri dari sel yang memainkan banyak peranan penting selain peranannya yang nyata sebagai sebuah unsure asam nukleat. Sebuah tindakan sitokinin di dalam fraksi sel yang dapat larut dan non polinukleotid, meningkatkan atau menghambat beberapa fungsi adenin, tidaklah dikesampingkan.


1 komentar:

  1. Casino of the Year 2021 - Mapyro
    Play at the best 밀양 출장마사지 Casinos in the United States. Explore the 광주 출장마사지 best Casino of 안성 출장마사지 the 아산 출장샵 Year 2021 here! See list of all 익산 출장안마 Casinos in the US.

    BalasHapus